Бурая пятнистость яблони это грибковое заболевание, вызываемое патогеном Phyloosticta solitaria. Основным растением-хозяином для бурой пятнистости является яблоня, включая культурные формы и дикую форму Malus coronaria, на которой патоген был впервые описан. Поражает листья яблони, реже груши.
Биология. Первичное заражение заболеванием происходит спустя 2-3 недели после опадения цветов. Перезимовавшие раковые повреждения являются, по всей вероятности, единственным источником первичной суспензии живых клеток, которая попадая на питательную среду, дает жизнь новой культуре микроорганизма. Увеличение размера раковых поражений может происходить во время продолжительных периодов влажной погоды и начинается этот период обычно весной. Именно этот период года сопровождается образованием плодовых тел. Разносимые каплями дождя пикнидоспоры заражают прирост текущего года, и новые раковые поражения появляются в августе. Радиус разноса инфекции при дожде с ветром от 10 – метрового дерева, по оценкам специалистов, составляет 80 метров, при 10%-ном заражении – в пределах 12 метров. Однако средняя высота деревьев в нынешних садах гораздо меньше 10 м. Листья и плоды также подвержены заражению. В повреждениях, возникающих в июле-августе, образуются только пикносклероции, которые остаются бесплодными или становятся источником заражения следующей весной.
Первичные поражения грибкового заболевания на плодах и листьях это важные источники плодовых тел для летних заражений. Пикниды – это плодовые тела некото рых несовершенных грибов, а также органы бесполого спороношения грибов – микобионтов лишайников, которые имеют преимущественно округлые вместилища. Эти вместилища обычно снабженные на вершине порой для выхода пикнидиоспор. Оболочка пикнид состоит из плотного сплетения гиф, а ее толщина зависит от характера субстрата, в котором развиваются пикниды гриба.
Пикниды, P. solitaria образующиеся на плодах в течение лета, а осенью становятся типичными пикносклероциями и на этой стадии перезимовывают. Пикносклероции, перезимовавшие на мумифицированных плодах и опавших листьях, являются источником пикнидиоспор весной, но их роль как инокулята (грибкового плодового тела), скорей всего, очень мала. Многие перезимовавшие пикносклероции становятся бесплодными. Мицелий гриба может перезимовать в раковых разрастаниях веточек некоторых сортов неопределенно долго, в то время как на других сортах в течение 3-4 лет происходит его естественная гибель. Из таких раковых повреждений каждую весну будут образовываться споры. Сумчатой стадии найдено не было, но, вероятно, она встречается весной как одна из заключительных стадий развития пикносклероция.
Распространенность и развитие болезни прямо пропорциональны количеству осадков. В годы с обильными дождями в садах может быть поражено 50% и более плодов. Сообщения о влиянии температур на развитие гриба разноречивы и наблюдавшиеся температурные требования не объясняют распространения заболевания в природе. Патоген способен сохранять жизнеспособность после продолжительных периодов (по крайней мере, 9 месяцев) хранения на холоде при 1-20 С. Минимальная температура, при которой происходит прорастание спор в культуре, составляет 5-100 С, максимальная температура 30-390 С, а оптимальная температура для роста и прорастания спор 21-270 С. Свет не влияет на культуру гриба.
Выявление и идентификация. На листьях появляются тёмно-желтые, бурые, темно-бурые или сероватые пятна,округлые или угловатые. На них видны мелкие чёрные точки – пикниды грибов. Поражённая ткань отмирает, эпидермис отслаивается в виде тонкой прозрачной пленки. Характер поражения листьев бурой пятнистостью в период разрастания пятен и их побурения очень напоминает ожоги, поэтому их появление принимают за повреждение пестицидами в повышенных концентрациях. На листьях о заражении можно судить при появлении на жилках и черешках белых маленьких пятнышках диаметром 1,5-3,0 мм. Пятна увеличиваются, достигая 6 мм, и становясь эллиптическими, впалыми, рыжевато- или желтовато-коричневого цвета, с черными точками(пикнидами), образующимися в центре. Хотя заражение не имеет серьезных последствий, инфекция в основании черешков листьев может вызывать их опадение к середине лета. Листья часто остаются незараженными. На веточках, побегах и плодоножках развиваются темные округлой формы выпуклые пятна, усыпанные крошечными выступающими пикнидами. Эти поражения могут непосредственно вызываться спорами или возникнуть в результате проникновения гриба с черешка в древесину. При этом развиваются слегка впалые раковые поражения имеющие цвет от коричневого до черного. На второй год центральная часть ракового поражения опоясывается темной каймой, которая указывает на пределы распространения гриба.
Пикниды образуются в зоне каймы. В течение третьего сезона образуется дополнительная пограничная зона. По мере того как раковые повреждения увеличиваются, они могут сливаться друг с другом и окольцовывать веточки. Гриб не проникает глубоко в древесину, и повреждения могут разделяться слоем ткани, которая образуется у растений в местах повреждений в виде наплыва. Мертвые ткани впоследствии отслаиваются. На плодах первые симптомы заболевания могут остаться не замеченными. Выражаются первые признаки заболевания в появлении на молодых плодах отдельных темных, полусферических, выпуклых или волдылеподобных участков диаметром 3 мм, которые могут появиться в конце мая и начале июня. Пятна постепенно увеличиваются, края пятен – бахромчатые, отчетливо различимые, звездообразные. Плоды могут растрескиваться, открывая путь проникновению вторичных грибов, вызывающих гниение. На сортах с желтой кожицей плода пятна зачастую имеют красноватую кайму.
Морфология. Сумчатая стадия P.solitaria неизвестна, но на опавших листьях наблюдались плодоношения, напоминающие незрелые аскомы. Размер и форма пикнид колеблются в зависимости от того, какой орган поражен. На листовых пятнах пикниды маленькие, толстостенные, шаровидные или полушаровидные, 60-95 мкм, с порой, имеющей рострум 9-12 х 7-12 мкм. На черешках пикниды крупнее, 62-119 мкм, с порой 12-14 х 9-12 мкм. На плодах пикниды сплющенные, эллиптические, толстостенные, 57-95 ч 107-166 мкм с устьицем 12-23 мкм, боковые стенки толщиной 14-16 мкм. На коре образуется два типа плодовых тел: пикниды и пикносклероции. Пикниды похожи на пикниды на плодах, но у них развиваются отчетливо различимые поры.
Конидии патогена (споры бесполого размножения) распространяются ветром, водой, насекомыми и т. д. При прорастании дают ростковую трубку, а затем гифы — яйцевидные или в форме широкого эллипса, изредка полушаровидные, грушевидные в молодом возрасте, с усеченным основанием, широко закругленные и неотчетливо зазубренные апикально, одноклеточные, стекловидные, гладкие, 7-11 х 6-8,5 мкм, окруженные толстым слоем, содержащим смесь многочисленных мелких и грубых гуттул, с 5-15 отчетливо различимыми верхушечными отростками длиной 7-9 мкм.
Способы переноса и распространения. P.solitaria распространяется толь ко локально с помощью конидий, разносимых каплями дождя. Перенос в другие страны возможен лишь с саженцами или с посадочным материалом, имеющими раковые повреждения. Следует отметить способность гриба переносить продолжительные периоды хранения на холоде.
Вредоносность. P.solitaria вызывает серьезную пятнистость яблонь и снижает качество плодов. Потери могут составлять от 5 до 10%. По значимости заболевание может сравниться только с паршой (Venturia inaequalis). Поскольку в последнее время публикаций по этому вопросу очень мало, можно заключить, что экономическое значение патогена снизилось, в связи с регулярными фунгицидными обработками садов против других заболеваний.
Борьба. Загущённые насаждения и повышенная влажность являются основными факторами, способствующими развитию болезни. Другой профилактической мерой является посадка незараженного материала, а также использование устойчивых сортов. Борьба путем ликвидации раковых повреждений практически не осуществима, невыгодна и даже безуспешна. Однако обработка бордоской смесью и фунгицидами может обеспечить удовлетворительную защиту.
Фитосанитарный риск. Возбудитель заболевания имеет карантинное значение. P.solitaria представляет опасность для яблоневых садов и районов, где отсутствует этот патоген. Следует отметить, что заболевание легко контролируется обработкой современными фунгицидными препаратами.
Фитосанитарные меры. Одним из основных фитосанитарных мер является обследование посадочного материала в течение вегетационного периода, в местах производства. Обследование садов проводится на ряд заболеваний, в том числе и на пятнистость яблони (Phyloosticta solitaria).
В Республике Молдова импортируемый посадочный материал должен проходить фитосанитарный досмотр как при ввозе на территорию страны, так и после посадки во время вегетационного периода для идентификации скрытых форм заражения, в том числе и пятнистости яблони. Для подтверждения или отрицания зараженности образцы посадочного материала проходят лабораторное обследование.