Индийская головня пшеницы Tilletia indica

зараженные зерна пшеницы

      Первое сообщение о новом головневом за­болевании пшеницы появилось в 1909 году. Это была карнальская головня, которая официально впервые была зарегистриро­вана в 1930 году на севере индийского го­рода Карнал. Патоген распространился в Индии, особенно в северных и централь­ных штатах, где низкие температуры и высокая влажность воздуха преобладают в период цветения пшеницы.

      В 1972 году уже из Мексики поступило со­общение о распространении на локальной площади в 500 000 гав штате Соноракар­нальской головни. В настоящее время это грибковое заболевание распространено в азиатских странах – Афганистане, Индии, Ираке, Непале, Пакистане, а также в США и Мексике. В Молдове возбудитель заболева­ния Tilletia indica (синоним Neovossia indica) занесен в Список карантинных объектов, завоз которого на территорию страны за­прещен.

      Это грибковое заболевание принадлежит к трудно искореняемым болезням, потому как споры возбудителя сохраняются в почве длительное время. Возбудители болезни поражают пшеницу, тритикале, рожь.Воз­будитель головни сохраняется в почве до 7 месяцев, а на семени до 2-4 лет.

Биология.

      Возбудитель Tilletiaindica сохра­няется в почве. В некоторых районах в те­чение двухлетнего периода при отсутствии пшеницы распространенность болезни уменьшается, но не исчезает. Сохранение и распространение инфекции обычно про­исходит семенами. Телиоспоры прорастают в почве к периоду цветения пшеницы при температуре 20-250С, образуя промицелийс множеством серповидных первичных спо­ридий. Последние продуцируют вторичные споридии. Было обнаружено, что образу­ются два типа вторичных споридий: аллан­тоидные и нитевидные, причем предпола­гается, что только аллантоидные споридии способны вызывать заражение и болезнь у растений. Первичные и вторичные спо­ридии распространяются ветром, каплями дождя на колосьях пшеницы и являются первичным источником инфекции. Ростко­вые трубки возникают из вторичных спори­дий и растут по направлению к раскрытым устьицам колосковых чешуек, проникая в нижние или верхние цветковые чешуйки. Гифы, нитевидное образование, состоящее из многих клеток или содержащее множе­ство ядер, растут внутриклеточно, внутри колосковых чешуек, в нижних, верхних цветковых чешуйках, а возможно, и в оси соцветия. Нитевидные образования прони­кают в основание тканей завязи и вызывают заражение семени. Важную роль при зара­жении имеют погодные условия. Наиболее благоприятными условиями для заражения колосков в период цветения являются тем­пературы от 80 до 200С, высокая влажность воздуха с чередованием кратковременных дождей и облачной погоды. Сухая погода, высокие температуры (20-250С) и яркий сол­нечный свет являются неблагоприятными и препятствуют заражению.

      Предполагается, что семена, сохраняющи­еся в почве телиоспоры и их последующее прорастание, играют только начальную роль при эпидемиях карнальской головни. Повторяющиеся циклы размножения спо­ридий на колосьях способствуют образова­нию большого количества инокулюма (часть грибного материала необходимого для культивирования гриба), чем у телиоспор прорастающих в почве. Вторичные спори­дии способны прорастать и размножаться как на поверхностно-простерилизованных листьях, в стерильной почве, так и на чешуй­ках и листьях устойчивых сортов пшеницы. Таким образом, появляется огромное коли­чество инокулюма воздушной инфекции.

Симптомы поражения.

      Индийская голов­ня отличается от других видов головни тем, что зерно поражается частично, в то время как при поражении возбудителями твердой головни разрушается вся ткань зерна, за ис­ключением внешней оболочки. Поражается до 5 колосков в колосе, пораженные зерна не вздуваются. В большинстве случаев пора­жается зародышевая часть и бороздка зер­на. Зараженные растения могут быть карли­ковыми. В полевых условиях болезнь можно обнаружить только при созревании пшени­цы, когда колоски раскрываются и зерна, по­раженные головней, становятся заметными.

      Симптомы болезни зависят от климата и проявляются наиболее четко во время цве­тения при изменениях температуры (холода и тепла) и влажности воздуха. Гриб вызыва­ет уменьшение длины колоса, а также чис­ла колосков. Зараженные растения могут быть карликовыми. В целом головня редко заражает больше, чем несколько колосков в колосе, пораженные зерна не вздувают­ся. Сорусы, более или менее компактные собрания спорангиев, продолговатые или яйцевидные 1-3 мм в диаметре, развива­ясь, образуют коричнево-черную пылящую массу спор.

      Они имеют характерный запах гнилой рыбы. Зерно частично разрушает­ся, болезнь, начинаясь с рубчика семени и распространяясь вдоль бороздки, остав­ляет эндосперм непораженным, покрытым частично или полностью поврежденной семенной оболочкой. В случае среднего поражения наблюдается образование толь­ко черной точки как раз ниже зародыша по направлению к бороздке. При сильном заражении ткани вокруг бороздки и смеж­ные с эндоспермом замещаются спорами. Колосковые чешуйки расходятся, обнажая инфицированные зерна, при этом чешуйки и зерна могут осыпаться на землю.

Морфология.

      Телиоспоры — от темно-крас­ного или медного до тусклого темно-корич­невого цвета, шаровидные или овальные, 24-47 мкм в диаметре, иногда на конце с нитевидным придатком. Экзоспорий состо­ит из толстых усеченных плотных выступов высотой 1,4-4,9 мкм. Стерильные клетки – перемешанные в сорусе с телиоспорами, сильноизменчивые, шаровидные, полуша­ровидные, часто каплевидные, желтовато-коричневые, размером от 10-28 мкм в самой широкой части до 48 мкм в длину, с хорошо развитой ножкой, стенки оболочки слои­стые до 7 мкм в толщину. Размер первичных споридий составляет в среднем 11,9-13х2 мкм.

Методы диагностики.

      Культуры, предна­значенные на семенные цели, необходимо обследовать в период вегетации. Полевые обследования следует проводить между фазы колошения и уборкой. Головневые зерна, обнаруженные при полевых обсле­дованиях, просматривают под микроско­пом для выявления характерных спор. По карантинным правилам, семена проверяют на наличие спор гриба и методом смыва: приблизительно 400 семян (8 повторностей по 50 семян) помещают в опытные пробир­ки, взбалтывают на механической качалке в течение 10 мин для освобождения спор, затем центрифугируют 20 мин, осадок про­сматривают под микроскопом. Для каран­тинных целей, при выявлении карнальской головни, не достаточно визуального про­смотра сухих семян, так как слабая степень поражения может пройти незамеченной, однако даже минимальная зараженность партии семян может привести к вторичному заражению партии здоровых семян.

Способы переноса и распространения.

      Естественное распространение может играть важную роль, так как телиоспоры могут переноситься на большие расстоя­ния ветром. Жизнеспособность телиоспор сохраняется при прохождении через пи­щеварительную систему разных животных и может распространяться с навозом при внесении органических удобрений на поля. Однако основным способом распростране­ния заболевания в международной торгов­ле являются зараженные семена пшеницы.

Экономическое значение.

      До 1970 года вспышки заболевания происходили в раз­ных районах Индии один раз в 2-3 года, а годовые потери урожая составляли около 0,2% от общего объема урожая. Сильное заражение существенно влияет на уро­жай, качество и прорастание семян. Зерно, предназначенное в пищу непригодно если зараженность превышает 3%.При сильном поражении семян ухудшаются товарные, хлебопекарные и биохимические качества зерна – мука темнеет, зерно имеет характер­ный запах гнилой рыбы (триметиламина), уменьшается содержание лизина, сахаров, крахмала, тиамина и других веществ. Вре­доносность болезни также заключается в снижении всхожести зерна, ухудшении его товарных качеств и уменьшении продуктив­ности пораженных растений на 10—20%.

      Сортов, устойчивых к индийской головне, нет. Сильнее поражаются карликовые сорта. В случае завоза в нашу страну индийской головни, борьба с ней потребует больших затрат, так как споры возбудителя имеют мембранную оболочку, благодаря которой он обладает устойчивостью к действию хи­мических протравителей семян.

Борьба.

      Индийская головня относится к трудноискоренимым болезням пшеницы и тритикале. Применение высоких доз азот­ных удобрений и интенсивные поливы спо­собствуют развитию болезни. Севооборот может снизить почвенную инфекцию, но ценность этих мероприятий сомнительна, так как телиоспоры могут сохранять жизне­способность до 4 лет в почве. Доказано, что химические протравливания, кроме ртут­ных соединений, не являются эффективным средством.

      При такой устойчивости к методам борьбы, особое значение имеет соблюдение фито­санитарных карантинных мер при импорте семенного материала пшеницы, особенно из зон заражения.

      Международный центр улучшения кукуру­зы и пшеницы разработал следующие меры при импорте семенного материала: запре­щается ввоз и высев зараженных семян, предпосевное протравливание семян, со­блюдение севооборота, возврат культуры не менее чем через 4 года, послеуборочное уничтожение растительных остатков и сор­няков, использование устойчивых к болезни сортов пшеницы, обработка посевов фунги­цидами.

пораженный колос пшеницы

проросшие телиоспоры заболевания

споры возбудителя